Корма бош состав: Страница не найдена — ПетОбзор

Bosch 0,75 кг Bio adult Сухой корм для взрослых собак яблоко

Описание товара:

Белок 22%, жир 11,5%.

Линия кормов Bosch Bio для собак всех пород и возрастов содержит в своем составе только экологически чистые ингредиенты без добавления нитратов, консервантов и пшеницы.

Натуральный сухой корм Bosch Bio Adult разработан и сбалансирован с учетом потребностей взрослых собак всех пород в возрасте от 1 года. Основным ингредиентом, входящих в состав корма Bosch Bio Adult, является свежее мясо, которое делает корм максимально привлекательным и полезным для любого животного.

Корм Bio Adult приготовлен из ингредиентов самого высокого качества, хорошо усваивается и обеспечивает взрослую собаку всеми необходимыми питательными веществами и витаминами, поэтому вам не придется к повседневному рациону добавлять дополнительные витаминно-минеральные комплексы.

Корм приготовлен с добавлением яблок, богатых витаминами, минералами и диетической клетчаткой. Яблоки эффективно борются с раковыми клетками и инфекционными заболеваниями, нормализуют уровень сахара в крови.

Помимо яблок, Bio Adult содержит необходимые для нормального развития животного овощи, фрукты и злаки. Ячмень подавляет рост раковых клеток и способствует улучшению пищеварения. Томаты содержат клетчатку, пектин, витамины группы B, витамины C и E, фолиевую кислоту, каротин, органические кислоты и минеральные вещества. Томаты способствуют поддержанию нормальной работы сердца и пищеварительной системы, улучшают пищеварение, регулируют кислотно-щелочной баланс, замедляют процесс старения.

Полезные свойства:

Рацион полностью удовлетворяет потребности взрослых собак всех пород в белках, жирах, витаминах и минералах;
В состав продукта входят только 100% натуральные и экологически чистые ингредиенты;
Источником высококачественного белка является свежее мясо;
Корм обогащен богатыми витаминами и минералами яблоками;
Продукт не содержит пшеницу.

Ингредиенты:

Свежее мясо домашней птицы, рис, ячмень, свежее мясо, жир домашней птицы, рыбная мука, яблоки (мин. 1%), горошек, хлорид калия, груши, томаты, поваренная соль.

Товары для животных с доставкой в СПб и ЛО

Bosch — сухой корм для кошек и собак.

Страна производитель — Германия.

Компания является истинным любителем домашних животных, она производит качественный корм, а не стремится к заоблачной прибыли. Вся продукция сертифицирована и пригодна для употребления в пищу человека.

Корма Bosch не содержат синтетических наполнителей, соевого белка и красителей.

Высочайшее качество продукта подтверждается сертификатами стандарта ISO 9001:2000 и НАССР.

Корм Bosch изготавливается только из высококачественных ингредиентов местного происхождения. Производитель отказывается от использования генетически изменённого сырья и растительных экстрактов низкого качества.

Корма Bosch содержат компоненты с высоким содержанием белка — баранина, яйцо или птица. Отобранные ингредиенты тщательно перерабатывают в легко усвояемую полноценную пищу.

Корм Bosch помимо основных мясных компонентов содержит цельно зерновые культуры, различные фрукты, овощи и рис. Все необходимо важные для животного витамины, минералы и микроэлементы входят в состав рационов, что делает его лучшей сбалансированной пищей для кошек и собак всех возрастных групп и пород.

Корм Bosch — это корм премиум класса, в котором сочетается высокое качество, надёжность производителей, ответственность и доступная цена.

Почему же корм Bosch такой идеальный для кошек и собак?

1. Корм Bosch изготавливается из экологически чистого охлаждённого мяса, цельных яиц и рыбы, которые являются источниками хорошо усвояемых и легко перевариваемых белках натурального происхождения.

2. Корм Bosch не содержит животных жиров.

Животные жиры — это продукция вследствие переработки сала, из которого некоторые производители изготавливают менее качественные кормы для животных. Соответственно добавление данного ингредиента несколько удешевляет процесс, но его наличие в кормах Bosch не соответствует стандартам, которых придерживается компания.

3. В составе корма Bosch содержатся углеводы: фрукты и овощи, которые выращиваются на немецких ранчо с использованием только органических удобрений.

4. Корм Bosch содержит натуральные антиоксиданты, которые способны укрепить иммунную систему. Антиоксиданты представлены в виде томатов, ягод и цветов бархатцев.

5. Корм Bosch не содержит субпродукты. Как правило, производитель указывает на упаковке, что в составе корма находится мясо телёнка, курицы, индейки и утки. Но к сожалению, во многих кормах это всего лишь отходы в виде костей, перьев и пр. Субпродукты — это наиболее дешёвый источник белка и поэтому во многих производителей они популярны. Корм Bosch не содержит субпродуктов, потому что это не отвечает стандартам и сертификатам, которые имеет компания.

6. В состав корма Bosch входят растительные ингредиенты: просо, рис, пульпа сахарной свёклы, цикорий, которые улучшают работу пищеварительного тракта.

7. Корм Bosch производится исключительно на современном оборудовании с содержанием всех требуемых норм. Благодаря чему в корме сохраняются необходимые полезные вещества и натуральные витамины.

8. Корм Bosch не содержит в своём составе токсинов БГТ (бутилированный гидрокситолуол) и БГА (бутилированный гидроксианизол), которые присутствуют в нефтепродуктах, косметике, резиновых предметах. К сожалению, не все производители указывают, что в составе корма присутствуют данные токсины.

9. Корм Bosch представлен в широком ассортименте, что даёт возможность выбрать именно тот вариант, который наиболее идеально подойдёт вашему питомцу. Корм Bosch пользуется огромной популярностью в странах Европы.

Высокое качество товара даёт возможность получать не только настоящее рациональное питание вашему питомцу, но и сокращает риск формирования многих заболеваний, которые довольно часто влекут за собой немалые расходы на лечение животного.

Купить сухой корм Bosch — это означает порадовать свою собаку натуральной качественной едой и при этом сэкономить бюджет.

Купить корм Bosch вы можете в нашем интернет-зоомагазине.

В случае необходимости наши менеджеры вас проконсультируют и подберут необходимый рацион вашему питомцу.

Корм Bosch для собак

Информация о товаре

Если вы решаете кормить своего четвероногого друга готовым кормом, то для начала следует изучить, какие существуют классы кормов, а также чем они отличаются между собой. После этого выбирайте марку и внимательно ее изучайте: состав, отзывы, недостатки и достоинства. Сегодня рассмотрим сухой корм Bosch для собак от компании Bosch Tiernahrung.

Состав корма

Корма Bosch считается супер-премиум классом, а вкупе с производством в Германии это дает достаточно высокое качество. Нет здесь искусственных усилителей вкуса, а мясную часть составляет мясо высокого качества, а не дешевые субпродукты, присутствуют в составе все минералы и витамины. Но при этом состав корма Бош несколько хуже других супер-премиум кормов.

На первой строчке в составе указано свежее мясо домашней птицы. Это неплохо, но минус в том, что его только 20%. Например, Эукануба содержит 30% мяса. Хотя на четвертом месте мы снова видим мясо домашней птиц, но число не указано, что говорит о низком проценте. Кроме того, стоит отметить низкий процент протеинов, а для собак крупных пород это важно. В остальном состав не самый обильный, но сопоставим по классу.

Преимущества и недостатки

К плюсам корма Bosch для собак стоит отнести:

натуральное мясо в составе вместо субпродуктов;
наличие минералов и витаминов;
широкая распространенность;
все составляющие хорошего качества;
приятная цена.

К минусам корма стоит отнести:

низкий процент мяса в сравнении с аналогами;
в некоторых вариантах на первом месте не мясо, а рис.

Отзывы о корме

Лилия рассказывает, что у нее бернский зенненхунд в возрасте 4 лет, достаточно крупный пес. Сначала щенком его кормили натуральной пищей, но в возрасте 1 года перевели на корм. Марка Бош была выбрана по 2-м причинам: хороший состав и цена, производство в Германии. Сначала кормили Adult Maxi, но после кастрации собака начала на нем набирать вес. Перевели на Bosch Light, масса теса пришла в норму. За 3 года кормления у собаки не возникали проблемы со здоровьем.

Юлия отмечает, что свою швейцарскую овчарку кормит Бош уже практически 2 года, а начала давать ей корм с 5 месяцев. Юлии нравится соотношение цены и качества, т.к. многие корма ниже классов стоят столько же.

Наталия рассказывает, что с кормом Bosch она знакома больше 5 лет, сначала кормила им кошку. Когда взяли щенка, встал вопрос выбора корма, решили остановиться на той же марке. Но для щенков корм Bosch не подошел собаке Наталии, видимо сказалась индивидуальная непереносимость.

Выводы

По большей части корм Бош отмечается с положительной стороны, но при этом у него немного бедноватый состав для супер-премиум класса. Хотя если учитывать стоимость, то это лучшее соотношение качества и цены.

Бесплатная консультация ветеринара.

Если у вас возникли любые вопросы, позвоните нам прямо сейчас по телефону (495) 660-84-54 и наш эксперт подробно и в деталях ответит вам. Мы отвечаем на телефонные звонки ежедневно с 10 до 22 (без выходных).

Если вам удобнее, чтобы мы сами перезвонили вам или ответили вам на email, заполните форму ниже. Мы гарантируем ответ в течение 2 рабочих часов.

Сухой корм Bosch Junior Mini (Бош Юниор Мини) для щенков маленьких пород 15 кг

Корм для щенков Бош Юниор Мини Bosch Junior Mini

Полноценный сбалансированный рацион для щенков маленьких пород
    Главный ингредиент рациона — свежее мясо
    Великолепный вкус и усвояемость
    Состав и размер гранул разработан для щенков маленьких пород
    Не содержит пшеницы

Состав корма для щенков Bosch Mini Junior

Протеин – 26%; Жир – 17%; Клетчатка – 2. 5%; Микро- и макроэлементы – 6.5%; Кальций – 1.2%; Фосфор – 0.9%; Влажность – 10%

Маленькие животные имеют более интенсивный энергетический обмен по сравнению с большими, соответственно, они быстрее достигаю своего взрослого размера. Высокий уровень активности требует большего обеспечения энергией. Сложность составления рациона щенков маленьких пород заключается в том, что в небольшой объем порции необходимо «уместить» большое количество питательных веществ. Каждая гранула корма для таких щенков должна содержать заряд энергии, таким образом, что даже если собака ест мало, она получает все необходимое в правильном соотношении.

Юниор Мини разработан с учётом потребностей растущего организма щенков маленьких пород (вес взрослой собаки до 15 кг). Баланс белков, жиров, углеводов и минеральных веществ обеспечит правильное развитие Вашего щенка. Размер гранул рассчитан на маленьких собак. Юниор Мини содержит экстракт новозеландского зеленогубчатого моллюска, обеспечивающий правильное формирование соединительной ткани и суставов.

Ингредиенты Bosch Junior Mini:

свежее мясо домашней птицы (мин. 20%), ячмень, маис, мука из свежего мяса домашней птицы, животный жир, рис, мука из свежего мяса, свекольная пульпа, гидролизованное мясо, рыбная мука, льняное семя, постная мясная обрезь (дегидратированная), дрожжи (дегидратированные), рыбий жир, поваренная соль, хлорид калия, мука из мидий, экстракт новозеландского зеленогубчатого моллюска (натуральный продукт для правильного формирования и поддержания здоровья соединительной ткани и суставов), порошок цикория

Корм Юниор Мини можно давать размоченным или сухим. Вода всегда должна быть легко доступна. Новый сухой корм для щенков вводят постепенно в течение 3-5 дней. Щенкам 2-3х месяцев рекомендуется скармливать размоченным, щенков старшего возраста можно кормить сухим кормом.

Пожалуйста, без ветеринарной консультации не применяйте никакие витаминные и минеральные концентраты или добавки, так как корм Юниор Мини содержит все необходимые компоненты в достаточных количествах. В противном случае могут наблюдаться случаи неправильного роста и формирования организма животного.

Рекомендации по кормлению щенка в зависимости от веса взрослой собаки (грамм в день)

Возраст щенка	Вес взрослой собаки данной породы (кг)
Возраст щенка	2,5	5,0	7,5	10,0	12,5	15,0
2-ой месяц	50	80	100	120	140	155
3-ий месяц	60	95	130	155	180	205
4-ый месяц	60	100	135	170	200	225
5-6 месяц	60	100	140	175	205	235
6-9 месяц	60	100	135	170	200	230
9-12 месяц	55	95	130	165	195	225

Bosch Adult Maxi (Корм Бош Эдплт Макси для взрослых собак крупных пород), 3 кг

Страна: Германия
Бренд: Bosch
Производитель: Bosch Tiernahrung GmbH & Co

Размер: Крупные
Возраст: Взрослые
Назначение: Повседневный

Bosch Adult Maxi

— Оптимальное для крупной собаки сочетание протеина и жира
— Легко усваивается, что обеспечивает нормальное пищеварение
— Экстракт новозеландского зеленогубчатого моллюска – натуральный источник глюкозамина и хондроитина

Эдалт Макси — сбалансированный высококачественный сухой корм для взрослых собак с массивным костяком. В состав этого рациона входят такие важные компоненты, как мука из мидий и экстракт новозеландского зеленогубчатого моллюска, препятствующие разрушению хряща и обладающие противовоспалительной активностью. Это особенно необходимо собакам крупных пород, суставы которых несут повышенные нагрузки. Оптимальное содержание протеина (21%) и жира (12%) способствует поддержанию нормального веса животного. Размер и состав гранул адаптирован для больших собак.

Заказать корм Бош для взрослых собак Вы можете в интернет-зоомагазине Дарбу с бесплатной доставкой на дом.

Состав: мука из свежего мяса домашней птицы, ячмень, маис, пшеничная мука, пшеница, животный жир, мука из свежего мяса, пшеничные отруби, гидролизованное мясо, рыбная мука, свекольная пульпа, горошек, дрожжи дегидратированные, поваренная соль, мука из мидий, экстракт новозеландского зеленогубчатого моллюска натуральный продукт для поддержания функции тканей, хрящей, суставов, хлорид калия, порошок цикория.

Гарантированный анализ:

Протеин	21%
Жир	12%
Влажность	10%
Микро-макроэлементы	6. 5%
Клетчатка	2.5%
Кальций	1.15%
Фосфор	0.9%
Калий	0.5%
Натрий	0.3%
Магний	0.13%
Энергетическая ценность	15.5мдж/кг

● При выборе корма советуйтесь с ветеринаром. У животного может быть аллергия на отдельные компоненты корма.
● Обеспечьте питомца достаточным количеством питьевой воды.
● Не перекармливайте питомца!

С этим товаром покупают

Возможно, вам это понравится

СТАТЬИ О ПРОДУКТЕ

9 Июня 2015

За многовековые отношения человека с кошками и собаками их присутствие в нашей повседневной жизни является совершенно обыденным и …

8 Февраля 2016

Косметика 1AllSystems имеет широкий комплекс для подготовки животных к выставкам, но также имеет в своем ассортименте продукцию, п. ..

13 Июня 2014

Правильное питание — это залог здоровья и красоты вашего домашнего животного. Очень важно начать кормить щенка или котенка х…

Bosch

Bosch – бренд профессиональных кормов суперпремиум-класса (классическая линейка Bosch) и класса холистик+ (линейка Bosch Soft) для собак, которые производятся на заводе Bosch Tiernahung GmbH & Co. в Германии. В основе философии компании Bosch Tiernahung лежит концепция, основанная на двух главных принципах, – это использование качественного 100% натурального местного сырья и современных технологий переработки. Так, всё сырьё для кормов Bosch закупается в немецких фермерских хозяйствах, в корма попадают только ингредиенты, прошедшие строгий контроль и признанные пригодными в питании человека (категория human grade). Гарантией высокого качества кормов Bosch является сертификат IFS – Международный стандарт пищевой промышленности.

Несомненным преимуществом кормов является отсутствие в составе сои и высокое содержание животного белка, который снабжает организм собаки всеми незаменимыми аминокислотами, необходимыми для нормального протекания обменных процессов в организме собаки. Кроме того, в процессе производства используется свежее охлаждённое мясо, что не только положительно сказывается на питательности рациона, но и обеспечивает великолепную поедаемость.

Благодаря высокому содержанию животного белка и особой щадящей технологии производства рационы Bosch для собак отличаются высокой усвояемостью, обеспечивающей очень экономичный расход корма, что, конечно же, приятно порадует любого владельца собаки.

Главным достоинством профессиональных кормов Bosch является отсутствие в составе искусственных антиоксидантов и консервантов (таких, как BHT и BHA, этоксиквин, пропиленгликоль), усилителей вкуса, красителей, ГМО, а также ингредиентов, содержащих дериваты промышленного производства (гормоны, кормовые антибиотики, гербициды, пестициды, тяжёлые металлы), благодаря чему значительно снижается риск пищевой непереносимости и аллергии, именно поэтому корма Bosch подходят абсолютному большинству собак.

Дополнительно корма Bosch обогащены компонентами, обеспечивающими максимальную заботу о здоровье животного. Так, например, в состав всех кормов входит экстракт зеленогубчатого моллюска для профилактики заболеваний суставов, иммунный комплекс, обогащённый бета-глюканами, для укрепления иммунитета и ингредиенты, содержащие FOS и MOS (фруктоолигосахариды и маннанолигосахариды), которые способствуют росту полезной микрофлоры кишечника и улучшают пищеварение.

Широкая линейка позволяет подобрать рацион для собак разного размера: маленьких (до 15 кг), средних (от 15 кг до 25 кг), а также крупных и гигантских собак (свыше 25 кг). Кроме того, в ассортименте представлены корма для собак всех возрастов и корма для собак с особенными физиологическими потребностями. Лакомства для собак Bosch также отличаются широким ассортиментом и представлены, в том числе, полувлажными лакомствами (Fruitees) с высоким содержанием свежего мяса, которые придутся по вкусу самым привередливым собакам.

Bosch – «Энергия собачьего дня»!

Bosch sanabelle kitten — отзывы, состав, цена

Органы котят развиваются очень быстро, поэтому на данном этапе жизни им требуется особый рацион питания. В этой статье вы ознакомитесь с основными характеристиками корма для котят Sanabell kitten, его составом и суточной нормой. От правильного питания и содержания питомца напрямую зависит его здоровье, внешний вид и энергичность.

Bosch Sanabell kitten – идеально сбалансированный и легкоусвояемый сухой корм для усатых малышей в период активного роста. Аминокислоты, полученные из цельных яиц и птичьего мяса, обеспечивают котятам полноценный рост, поддерживают здоровое состояние кожного покрова и шерсти, а также повышают еще совсем слабый иммунитет животного.

Важно! Крокеты маленьких размеров созданы специально для развития зубной системы и поддержания гигиены полости рта.

Кроме того, по мнению большинства фелинологов и ветеринаров, Бош Санабель – идеальный вариант для беременных и кормящих кошек. Высокая энергоемкость корма способствует адекватному энергосбережению организма мамы-кошки, поскольку обеспечивает всеми необходимыми для этого питательными веществами. Внутриутробное развитие плода происходит должным образом за счет нужного количества кальция, фосфора и протеинов, входящих в состав продукта.

Высококачественный корм Bosch Sanabell kitten подходит как котятам до 1 года, так и беременным/кормящим кошкам за счет:

высокой энергоемкости;
легкой усвояемости;
правильного развития зубной и мышечно-скелетной систем;
оптимального пищеварения;
повышения естественного иммунитета.

Характеристики корма для котят Bosch Sanabelle

Производитель	Bosch
Страна производитель	Германия
Животное	Котенок/беременная или кормящая кошка
Возраст	От 0 до 1 года/беременная или кормящая кошка
Класс корма	Супер-премиум
Вид корма	Основное питание
Форма выпуска	Сухой корм
Фасовка	400 г, 2 кг, 10 кг
Диапазон цен	250-350 руб/кг

Состав корма для котят Sanabelle

Состав корма Бош Санабель разработан с учетом развития котят с первых дней жизни.

Ингредиенты:

мелко измельченное мясо домашней птицы
ячмень
маис
животный жир
мелко измельченная печень
постная мясная обрезь
мелко измельченная рыба
гидролизованное мясо
мелко измельченное свежее мясо
высушенное яйцо
свекольная пульпа
сухие дрожжи
льняное семя
рыбий жир
черника
клюква
хлорид калия
мелко измельченные мидии
экстракт новозеландского зеленого губчатого моллюска
цветки бархатцев
порошок цикория
экстракт юкки.

Питательные добавки (на 1 кг корма)

Питательные вещества на 1 кг	Ед. изм.	Количество
Биотин	мкг	276
Витамин А	МЕ	25,000
Витамин В1	мг	20
Витамин В2	мг	23
Витамин В6	мг	21
Витамин В12	мг	41
Таурин	мг	2,000
Пантотеновая кислота	мг	21
Витамин D3	МЕ	1,520
Холин хлорид	мг	2,455
Витамин С	мг	400
Витамин Е	мг	598
Цинк (гидрат)	мг	76
Йод (безводный иодид кальция)	мг	2,0
Медь (сульфат меди)	мг	12
Цинк (аоксид цинка)	мг	28
Селен (селенит)	мг	0,21
Никотиновая кислота	мг	80
Витамин D3	мг	3
Технологические добавки: антиоксидант

Суточная норма

Норма корма Bosch Sanabell kitten для котят в граммах из расчета на 1 день

Вес кошки	Беременность
Вес кошки	3 кг	5 кг	7 кг	10 кг	12 кг
2 месяца	до 40	до 50	до 60	до 70	до 80
3 месяца	50-55	60-70	70-80	85-95	95-105
4 месяца	55-65	75-85	85-95	100-105	110-115
5 месяцев	60-65	85-90	95-100	105-110	115-120
6 месяцев	60-65	95-100	95-100	105-110	120-125
7 месяцев	65-70	100-105	95-100	105-110	130-140
8 месяцев	65-70	100-105	100-105	110-120	145-150
9-10 месяцев	65-70	100-105	100-105	110-120	150-155
11 месяцев	60-65	90-100	95-100	105-110	150-155
12 месяцев	60-65	90-100	95-100	105-110	145-150

Отзывы о Bosch Sanabelle kitten

О корме Бош Санабель для котят оставляют различные отзывы. По словам владельцев представителей кошачьего семейства, котикам корм очень нравится, едят его с удовольствием, да и грызть маленькие гранулы им достаточно легко. Однако приобретать такое удовольствие для котят многим не по карману. Хозяева часто жалуются на завышенные цены в магазинах, тем более что пачка быстро заканчивается. В целом же этот продукт можно смело предлагать своему домашнему любимцу, поскольку в производстве высококачественных ингредиентов на фабрике в Германии можно не сомневаться.

(PDF) Может ли состав диеты повлиять на поведение собак? : пища для размышлений

Глава 7

Общее обсуждение 125

78. Маркус ЧР, Оливье Б., Панхьюзен Дж. Э., Ван дер Гугтен Дж., Аллес М. С., Туйтен А., Вестенберг Г. Г.,

Феккес Д., Коппешар Х. Ф. и де Хаан EE (2000). Бычий белок альфа-лактальбумин на

увеличивает соотношение триптофана к другим крупным нейтральным аминокислотам в плазме, а у уязвимых субъектов

повышает активность серотонина в головном мозге, снижает концентрацию кортизола и улучшает настроение при стрессе.

Американский журнал клинического питания 71: 1536-1544.

79. Koopmans SJ, Guzik AC, van der Meulen J, Dekker R, Kogut J, Kerr BJ & Southern LL (2006).

Влияние дополнительного приема L-триптофана на серотонин, кортизол, целостность кишечника и поведение

поросят-отъемышей. Журнал зоотехники 84: 963-971.

80. Адеола О и Болл РО (1992). Концентрации гипталамического нейромедиатора и качество мяса у

подвергшихся стрессу свиней

свиней содержали избыток триптофана и тирозина в рационе.Журнал зоотехники 70: 1888-1894.

81. Петерс Э., Нейт А., Бекерс Ф., Де Смет С., Обер А. Э. и Гирс Р. (2005). Влияние добавок

магния, триптофана, витамина С и витамина Е на стрессовую реакцию свиней на вибрацию. Журнал

Зоотехния 83: 1568-1580.

82. Кинг Дж. Н., Симпсон Б. С., Общий КЛ, Эпплби Д., Пейджат П., Росс К., Чауран Дж. П., Хит С., Беата С.,

Вайс А.Б., Мюллер Дж., Пэрис Т., Батай Б.Г., Паркер Дж., Пети С. И Рен Дж. (2000).Лечение

сепарационной тревожности у собак с помощью кломипрамина: результаты проспективного рандомизированного двойного

слепого плацебо-контролируемого многоцентрового клинического исследования в параллельных группах. Прикладная наука о поведении животных 67:

255-275.

83. Лей Дж., Коулман Дж. Дж., Холмс Р. и Хемсворт PH (2007). Оценка страха перед новыми и неожиданными раздражителями у

домашних собак. Прикладная наука о поведении животных 104: 71-84.

84. AAFCO (2004). Официальное издание Ассоциации американских чиновников по контролю кормов.Атланта, США:

AAFCO Incorporated.

85. Sainio E-L, Pulkki K & Young SN (1996). L-триптофан: биохимические, пищевые и фармакологические аспекты

. Аминокислоты 10: 21-47.

86. Гринвуд М.Х., Ладер М.Х., Кантаменени Б.Д. и Керзон Г. (1975). Острые эффекты перорального (-) —

триптофана у людей. Британский журнал клинической фармакологии 2: 165-172.

87. Беллисл Ф., Бланделл Дж. Э., Дай Л., Фантино М., Ферн Е., Флетчер Р. Дж., Ламберт Дж., Роберфроид М., Спектр С.,

Вестенхофер Дж. И Вестертерп-Плантенга М.С. (1998).Функциональная наука о питании и поведении и

психологических функций. Британский журнал питания 80: S173-S193.

88. Будро Дж. К., Сивакумар Л., Т. Д.Л., Уайт Т.Д., Дж. О и Хоанг Н.К. (1985). Нейрофизиология

вкусовых систем коленчатого ганглия (лицевого нерва): сравнение видов. Химические чувства 10: 89-127.

89. Будро Дж. К. и Уайт Т. Д. (1978). Химия вкуса вкусовых систем хищников. В: Химия ароматизаторов

пищевых продуктов животного происхождения Bullard RW, ed.Вашингтон, округ Колумбия, США: Американское химическое общество, 102-128.

90. Bjork JM, Dougherty DM, Moeller FG & Swann AC (2000). Дифференциальные поведенческие эффекты плазмы

истощение и нагрузка триптофана у агрессивных и неагрессивных мужчин. Нейропсихофармакология 22:

357-369.

91. Янг С.Н., Смит С.Е., Пил Р.О. и Эрвин Ф.Р. (1985). Истощение запасов триптофана вызывает быстрое снижение настроения на

у нормальных мужчин. Психофармакология (Берл) 87: 173-177.

92. Riedel WJ, Klaassen T & Schmitt JAJ (2002). Триптофан, настроение и когнитивные функции. Мозг, поведение,

и иммунитет 16: 581-589.

93. Rouvinen K, Archbold S, Laffin S & Harri M (1999). Долгосрочные эффекты триптофана на поведенческую реакцию

и характеристики роста шерсти у серебристой лисицы (Vulpes vulpes). Прикладное поведение животных

Science 63: 65-77.

94. Schøyen HF, Rouvinen-Watt K, Höglund E, Stone KP & Skrede A (2007).Влияние диетического бактериального белка

или L-триптофана на благополучие и показатели роста серебристой лисицы.

Канадский журнал зоотехники 87: 93-102.

95. Pedersen V & Jeppesen LL (1990). Влияние раннего обращения на более позднее поведение и стрессовые реакции у серебристой лисицы

(Vulpes vulpes). Прикладная наука о поведении животных 26: 383-393.

96. Пирс Г.П. и Патерсон А.М. (1993). Влияние ограничения пространства и предоставления игрушек во время выращивания

на поведение, продуктивность и физиологию самцов свиней. Прикладная наука о поведении животных 36: 11-

28.

97. Хеннесси М.Б., Фойт В.Л., Хоук Дж.Л., Янг Т.Л., Центрон Дж., Макдауэлл А.Л., Линден Ф. и Давенпорт

GM (2002). Влияние программы человеческого взаимодействия и изменений в составе рациона на

активность оси гипоталамус-гипофиз-надпочечники у собак, содержащихся в общественном приюте для животных. Журнал

Американской ветеринарной медицинской ассоциации 221: 65-71.

Его жизнь, ранние работы и лучшие картины — ARTnews.com

Жизнь и творчество нидерландского художника Иеронима Босха, которому окончательно приписывают 20 картин, уже давно очаровывают публику во всем мире. Считающийся одним из величайших художников Северного Возрождения, Босх известен созданием беспокойных творческих работ, богатых религиозной символикой, аллегорией и фантастическими элементами, изображенными в оживленных сценах обширных композиций. Если его многолюдные протосюрреалистические картины были признаны многими, то его ранняя жизнь и происхождение его работ все еще менее широко известны. В приведенном ниже руководстве прослеживаются ключевые вехи юности и карьеры Босха до завершения его всемирно известной работы Сад земных наслаждений (1490–1500).

Статьи по Теме

Родился в семье художников.
Иероним Босх родился между 1450 и 1456 годами в голландском городе с-Хертогенбос. Он был четвертым из пяти детей, рожденных Антониусом ван Акеном и Алейдом ван дер Минненом. Дед Босха, Иоганнес Томасзоон ван Акен, которого в ранние годы звали Иеронимус, был одним из самых выдающихся художников Хертогенбоса в первой половине 15 века. Согласно книге « Иероним Босх: Полное собрание сочинений » 2014 года историка искусства Стефана Фишера, Йоханнес построил для своей семьи то, что считалось «династией художников», обеспечив своим детям и внукам относительно комфортную жизнь. Хотя об искусстве отца Босха известно очень мало, Иероним впервые упоминается в документах как член мастерской Антония в 1475 году.

В 1463 году город Босха охватил пожар.
13 июня 1463 года в Хертогенбосе вспыхнул пожар, уничтоживший дом, в котором он провел детство.Считается, что художник был свидетелем этой катастрофы, которая была, пожалуй, одним из самых разрушительных событий его ранней жизни. Возможно, катастрофический инцидент повлиял на более поздние работы Босха, некоторые из которых включают в себя пламя, бушующее на их фоне.

В молодости Босх женился на дочери купца.
Ученые до сих пор не знают, чем именно был занят Босх между 1475 и 1480 годами, но они действительно знают, что он женился на Алейде ван дер Мервенне, происходившей из богатой семьи, где-то между 1480 и 1481 годами. По словам Фишера, Босх извлек выгоду из средств, земли и статуса, которые пришли с профсоюзом, и он основал свою собственную мастерскую вскоре после того, как пара поженилась. В этот момент своей жизни Босх стал самостоятельным художником и был готов наладить значимые связи с влиятельными королевскими покровителями.

Иероним Босх, Распятие со святыми и донором , ок. 1490 г., масло, панель. J. Geleyns / © Королевские музеи изящных искусств Бельгии

Самые ранние известные произведения художника изображали откровенно религиозные сцены.
Картина под названием Распятие со святыми и донором (ок. 1485–1490), которая сейчас хранится в коллекции Королевских музеев изящных искусств Бельгии, считается одним из первых сохранившихся произведений Босха. Фишер пишет, что, хотя остается неизвестным, где она изначально была выставлена, картина, как и многие другие религиозные изображения того периода, была создана, чтобы обеспечить спасение души дарителя, изображенного на коленях у подножия креста. Распятие со святыми и донором — это что-то особенное в работе, которая отдает предпочтение эксцентричным, головокружительным и сбивающим с толку композициям, и Босх позже перенесет свой особый стиль на различные религиозные темы.

Иероним Босх, Святой Иоанн Креститель в медитации , ок. 1490 г., масло, панель. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ В ВИКИМЕДИА

Знаковый стиль Босха начинает проявляться в картинах святых.
Насыщенные цвета и причудливые образы Сад земных наслаждений (1490–1500) прорисованы менее странным сюжетом: ранними изображениями святых Босхом. Его картина Святой Иероним в молитве (ок.1485–90) изображает святого, сжимающего распятие, изгибающего свое тело так, чтобы поместиться в компактном замке в пустыне. Святой Иоанн Креститель в медитации (ок. 1490), картина маслом на панно из коллекции Fundación Lázaro Galdiano в Мадриде, изображает святого, одетого в ярко-красную одежду, слегка скрытую потусторонним — и несколько угрожающим — растение монументальных размеров. А в двукрылом босхе Святой Иоанн на Патмосе — алтарь, созданный для эксклюзивного Братства Богородицы, религиозного братства, членом которого был Босх, жилистого дьявола с рептильными конечностями и горящим над ним маленьким огнем. его голова в заговоре в углу композиции помешает Иоанну написать Книгу Откровения.

Иероним Босх, Триптих Поклонения волхвов , ок. 1494, гризайль на дубовой панели. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ В ВИКИМЕДИА

Ранний заказ супружеской пары из Антверпена предвещал его адские сцены.
Триптих Поклонения волхвов (около 1494 г.), который является частью коллекции музея Прадо в Мадриде, широко считается шедевром Босха. Работа с изображением библейского события на внутренних панелях была заказана донорами Пеэтером Шейфве и Агнес де Грамм из Антверпена.На картине, наполненной тщательно продуманными деталями и религиозным символизмом, изображены Мария и Иисус, получающие дары под ветхой соломенной крышей. Призрачные лица изумленных зрителей выглядывают из-за стены дома, а жертвователи работы изображены на крайнем левом и правом крыльях произведения. Помимо центрального боя и неминуемого столкновения двух армий на заднем плане, Босх визуализировал обширный — если не совсем точный — город Вифлеем. Относительное спокойствие этой зеленой и обширной композиции вскоре уступило место хаотическим и кошмарным интерпретациям религиозных сцен.

Иероним Босх, Искушение святого Антония , ок. 1500, дуб, масло. Джанни Дагли Орти / Shutterstock

По мере того, как он добивался успеха, в его работах возникали пугающие видения.
Согласно Фишеру, Босх начал нанимать по крайней мере одного помощника к 1499 году, как раз перед тем, как он завершил очередной шедевр неизвестного покровительства. То, что он вообще смог нанять помощника, было знаком того, что он добился успеха.Вскоре Босх создаст триптих The Temptation of Saint Anthony (ок. 1500), в интерьере которого описаны тщетные попытки демонов и других злых сил вынудить святого Антония отказаться от спасения. На оживленной центральной панели, изображающей адский пейзаж пламени, обитают разнообразные существа, которые пытаются заманить Святого Антония в разврат и грех.

Иероним Босх, Сад земных наслаждений (фрагмент), 1490-1500, дубовое панно, масло. Джанни Дагли Орти / Shutterstock

Сад земных наслаждений был написан к свадьбе графа.
Самая известная картина Босха, Сад земных наслаждений , была написана в память о свадьбе графа Генриха II Нассау-Бреда. Фишер объясняет, что эта статья была предназначена для иллюстрации «преимуществ и опасностей» брака через призму библейского повествования. Триптих изображает Адама и Еву в гармоничном пейзаже слева, гедонистический рай в центре и пылающий ад, ожидающий необузданных влюбленных на правой панели.Но, как и во многих других его работах, в его шедевре просвечивает склонность Босха к юмору и абсурду. Обнаженные фигуры крутятся своими тонкими телами друг вокруг друга и исполняют акробатические позы, птицы и животные смотрят на эротическое разгул или присоединяются к нему, а некоторые участники собираются в уютных ракушках и вольерах различных форм и цветов. Легкомыслие можно найти даже в мрачных сценах разрушения на правой стороне триптиха, где пара гигантских ушей владеет массивным ножом, а монументальные музыкальные инструменты используются в качестве орудий пыток.Спустя более 500 лет после своего создания, The Garden of Earthly Delights , который полностью раскрывает безграничное воображение Босха, остается источником сильного очарования и развлечения как для историков искусства, так и для любителей искусства.

Frontiers | Переход от состава микробиома к взаимодействиям микробного сообщества: потенциал гидры метаорганизма как экспериментальной модели

Введение

Микробы поддерживают жизнь на этой планете, поскольку они выполняют не только важные экосистемные функции, но и населяют все организмы. Целостность хозяина и связанное с ним микробное сообщество, включая вирусы и клеточные микробы, называется «метаорганизмом» или «холобионтом» (Bosch and McFall-Ngai, 2011; Bosch and Miller, 2016). Существование такого объединяющего термина указывает на важность микробного сообщества для понимания биологии любого хозяина. Эти связанные с хозяином микробные сообщества (микробиомы) живут на поверхности хозяина, связаны с различными тканями и могут находиться внутри и внутри клеток (Huttenhower et al., 2012; Kostic et al., 2013). Связанные с хозяином микробные сообщества динамичны, меняются на протяжении всей жизни хозяина и не являются пассивными игроками, а активно участвуют в развитии, метаболизме, иммунитете и здоровье хозяина, как это обнаружено в установленных модельных системах, таких как кораллы, черви, насекомые, мыши и другие. Hydra (Ley et al., 2008; Fraune, Bosch, 2010; Fukuda et al., 2011; Naik et al., 2012; Lee and Brey, 2013; Sommer and Bäckhed, 2013; McFall-Ngai, 2014; Thompson и др. , 2015). Как микробы повышают стрессоустойчивость хозяина и регулируют его нишевое дыхание — активные области исследований (Mueller and Sachs, 2015).Несмотря на очевидную важность микробиома в влиянии на приспособленность хозяина (в дарвиновском смысле), понимание основных механизмов все еще отсутствует.

Переход от описательных к прогнозным исследованиям микробиома

Последние технологические достижения (например, высокопроизводительное секвенирование, протеомика, метаболомика) и расширенные усилия благодаря большому количеству инициатив в области микробиома человека и окружающей среды (обобщены в Stulberg et al., 2016) привели к значительному прогрессу в характеристике состава хозяина. — микробные сообщества, связанные с местами обитания или экосистемами (Huttenhower et al., 2012; Гилберт и др., 2014; Hacquard et al., 2015; Sunagawa et al., 2015). Например, недавняя оценка исследований микробиома в США подчеркивает важность исследований микробиома для решения текущих мировых проблем, таких как производство продуктов питания, здоровье человека и экосистемы (Stulberg et al. , 2016). Тем не менее, для достижения этой цели исследования микробиома должны перейти от описательной науки к более предсказательной (Alivisatos et al., 2015), в рамках которой рассматривается экология этих весьма разнообразных сообществ.Центральное место в способности прогнозировать и управлять функцией микробных сообществ, связанных с хозяином, является знание факторов, определяющих их динамику и стабильность. Концепция основного микробиома (таксонов или функционального ядра) была очень полезна для определения стабильности этого ядра и того, как оно изменяется с возрастом, диетой, географическим положением, временем или другими факторами. Недавние результаты исследований микробиома человека показывают, что основной микробиом можно определить на функциональном, а не на таксономическом уровне (Lloyd-Price et al., 2016). Однако то, что составляет ядро, все еще остается неуловимым и зависит от интересующего вопроса. В гидре Hydra было обнаружено, что микробные сообщества диких пойманных и одомашненных животных на удивление схожи и имеют общую микробиоту на таксономическом уровне (Fraune and Bosch, 2007). Вполне вероятно, что на микробиом (например, микробные сообщества, связанные с абиотической средой) влияют различные внешние и внутренние факторы, например, температура, pH, доступность ресурсов, микробно-микробные взаимодействия, а также взаимодействия с хозяином.Хотя существует ряд исследований взаимодействий между хозяином и микробиомом, сравнительно мало известно о взаимодействиях между микробами в пределах микробиома (включая виром) и о том, как они влияют на метаорганизм.

Взаимодействие внутри микробиома может быть обусловлено различными особенностями, такими как метаболизм, социальные особенности (производство общественных благ) или факторы окружающей среды, такие как пространственная организация (Kim et al., 2008; Nadell et al., 2010; Mitri and Foster, 2013; Großkopf, Soyer, 2014).Можно выделить шесть различных паттернов взаимодействия между членами разных видов (Lidicker, 1979) (см. Рисунок 1 для потенциальных взаимодействий внутри метаорганизма, представленного в Hydra ).

РИСУНОК 1. Сложные взаимодействия микробного сообщества в Hydra. Схематический рисунок Hydra с увеличенным разрезом эктодермальных эпителиальных клеток, покрытых гликокаликсом и связанным с ним микробным сообществом.В этой сложной системе микробы могут взаимодействовать друг с другом множеством способов, как показано стрелками. Для вовлеченных видов взаимодействия могут иметь положительное (+), отрицательное (-) или нулевое влияние (0). Краткое изложение возможных экологических взаимодействий и их значения в терминах метаболизма сведено в таблицу (с изменениями из West et al., 2007; Faust and Raes, 2012; Großkopf and Soyer, 2014). Вероятно, что взаимодействия между конкретными микробами и хозяином могут модулироваться метаболическими или физическими сигналами, но хозяин также напрямую влияет на взаимодействие между видами микробов (пунктирные стрелки) посредством отбора эпителия.

Взаимодействие микробов и микробов: проблемы и будущие исследования

Для разделения взаимодействий в микробных сообществах важно понимать важность двух ключевых мотивов — сотрудничества и конкуренции. Это было хорошо изучено в экологических сообществах, например, Фостером и Беллом (2012), где были изолированы виды из двух водных сред. Анализируя парные взаимодействия между культивируемыми микробами, было замечено, что большинство взаимодействий было конкурентным (Foster and Bell, 2012).Эта закономерность подтверждается результатами других исследований, которые предполагают, что по крайней мере 86% взаимодействий между штаммами или видами являются конкурентными (обзор в Mitri and Foster, 2013). Это контрастирует с тем, что до недавнего времени предполагалось для микробных сообществ, связанных с хозяином. Было предсказано, что совместное взаимодействие между членами сообщества станет основной движущей силой продуктивного и стабильного микробиома, например, в кишечнике человека (Bäckhed et al., 2005; Van den Abbeele et al., 2011).Это мнение было оспорено плодотворным исследованием, которое объединило анализ экологической сети и недавние данные по микробиомам млекопитающих (Coyte et al. , 2015). В то время как совместная микробная сеть действительно оказалась очень продуктивной в краткосрочной перспективе, конкуренция между различными микробами была определена как движущая сила долгосрочной стабильности микробиома и, следовательно, как выгода для хозяина. Противоречивый результат, заключающийся в том, что сотрудничество между видами микробов дестабилизирует, основан на петлях положительной обратной связи, которые приведут к побочным эффектам (Coyte et al., 2015). Предполагается, что неограниченное сотрудничество приведет к постоянно растущему изобилию взаимодействующих групп видов, что, в свою очередь, может привести к коллапсу конкурирующих популяций и, в конечном итоге, к дестабилизации всего сообщества. Считается, что конкурентное взаимодействие между микробами помогает стабилизировать сообщество (McNally and Brown, 2016).

Еще одним фактором, способствующим стабильности его микробиома, является сам хозяин (Coyte et al., 2015). Было идентифицировано несколько механизмов, с помощью которых хозяин может подавлять положительную обратную связь между сотрудничающими видами и ослаблять их взаимодействие: (i) регулирование посредством иммунного ответа, зависящее от плотности различных видов микробов, (ii) уменьшение пространственной сегрегации между -видовой контакт, и (iii) обеспечение источников углерода через эпителиальное питание, сводящее к минимуму перекрестное питание между микробами. Это исследование также подразумевает, что для понимания и управления микробиомом хозяина необходимо уделять пристальное внимание силе и природе экологических взаимодействий между различными видами микробов (Coyte et al., 2015), экспериментальных данных по которым все еще мало.

Хотя впечатляющие успехи были достигнуты с помощью методов высокопроизводительного секвенирования в описании (весьма) разнообразного видового состава сообществ, связанных с хозяином [например, «Проект микробиома человека» (Huttenhower et al., 2012)], в настоящее время доступно мало данных об экологических взаимодействиях внутри микробиома (Coyte et al., 2015). Одним из центральных аспектов подхода к прогнозному пониманию функции и динамики микробного сообщества будет интеграция теории и экспериментов (Widder et al., 2016). Для получения данных, которые можно использовать в математических моделях, необходимо определить «модельные» микробные сообщества, которыми можно манипулировать, и где можно проверить теоретические прогнозы.

Hydra и ее микробиом как экспериментальная модель

Мы предлагаем расширить использование метаорганизма Hydra за пределы областей биологии развития (Bosch, 2007), исследований стволовых клеток (Bosch, 2009; Bosch et al., 2010), иммунитет (Bosch, 2013, 2014), старение (Nebel, Bosch, 2012; Boehm et al., 2013) и взаимодействия животных и микробов (Bosch, 2013, 2014) в качестве модельного организма для изучения взаимодействий внутри , микробиота, связанная с животными, и то, как это влияет на хозяина, и наоборот (рис. 1).

Hydra является книдарией, которая в отличие от других модельных систем для связанной с хозяином микробиоты является филогенетически базальной. Филогенетическое положение Гидры , таким образом, обеспечивает преимущество очень простого строения тела с ограниченным количеством клеток и базовой иммунной и нервной системой.Его трубчатое тело похоже на кишечник позвоночных (Bosch, 2012), и изменения в эпителиальном гомеостазе Hydra приводят к значительным изменениям в микробном сообществе (Fraune et al. , 2009). Hydra обладает видоспецифическим и основным микробиомом низкой сложности (Fraune and Bosch, 2007; Bosch, 2013), из которого наиболее доминирующие микробы можно культивировать индивидуально в лабораторных условиях (Bosch, 2013; Fraune et al., 2014 ). Наблюдение за отдельными и воспроизводимыми паттернами колонизации гидры Hydra во время его жизненного цикла развития предполагает, что факторы хозяина участвуют в формировании микробного состава (Franzenburg et al., 2013а). Противомикробные пептиды были идентифицированы как важные эффекторные молекулы врожденной иммунной системы, которые управляют отбором эпителия (Augustin et al., 2009; Bosch et al., 2009; Franzenburg et al., 2013b). Тем не менее, маловероятно, что хозяин способен контролировать каждый филотип микробов индивидуально.

Еще одним ключевым инструментом для изучения взаимодействия между хозяином и его микробиотой является создание свободных от микробов или гнотобиотических животных, что было достигнуто в системе Hydra (Franzenburg et al. , 2012). Это в сочетании с его прозрачностью, быстрым жизненным циклом, простотой выращивания и клонального размножения, а также обширным объемом знаний о функциях, важных для характеристики, понимания, а также управления Hydra в качестве хоста (подробности см. В Bosch, 2014), делает его идеальной системой для «деконструкции» метаорганизма и его взаимодействий. Hydra как базальный эуметазоан, таким образом, не только позволяет нам получить представление о ранней эволюции взаимодействий хозяин-микроб, но также и об экологических взаимодействиях в микробиомах низкой сложности.Анализ действующих экологических взаимодействий является ключом к пониманию динамики микробиома, что является предпосылкой для способности реконструировать и восстанавливать «здоровый микробиом».

Для разделения микробных взаимодействий внутри микробиома Hydra мы предлагаем интегрированный подход, основанный на построении синтетических сообществ различной сложности in vivo и in vitro , которые можно сравнить с сообществом in situ и с отдельными генотипами ( Фигура 2). Сопоставление идентичных микробных сообществ с помощью экспериментов in vivo, и in vitro, даст ценные ключи к разгадке степени влияния хозяина на микробно-микробные взаимодействия и, в конечном итоге, их приспособленности, и наоборот, микробного воздействия на приспособленность хозяина. Классические эксперименты по совместному культивированию (Mitri and Foster, 2013) могут быть легко выполнены в системе Hydra . Здесь сообщество разбивается на отдельные компоненты и приспособленность каждого вида микробов в синтетических сообществах различного состава по сравнению с его приспособленностью при одиночном выращивании.Отрицательные взаимодействия [такие как конкуренция (чистый отрицательный эффект)] приводят к снижению роста совместной культуры по сравнению с суммой урожайности видов (монокультура). Если аддитивный рост равен сумме роста монокультуры, чистый эффект нейтрален, поэтому виды не взаимодействуют. Если чистый эффект положительный, т. Е. Совокупный рост больше, чем аддитивный, взаимодействия являются кооперативными. Этот подход использовался для сообществ видов с управляемым числом видов (например, Fiegna et al., 2015). Благодаря способности культивировать большинство микробных филотипов в Hydra in vitro (Bosch, 2013), взаимодействие между отдельными членами и роль отдельных микробов в сообществе могут быть разделены.

РИСУНОК 2. Hydra’s экспериментальный потенциал для изучения взаимодействий внутри микробиома. Обзор спектра систем изучения микробного сообщества для выяснения взаимодействий в относительно простом микробиоме Hydra .Интеграция экспериментов in vivo, и , in vitro, дает возможность получить подсказки о том, как хозяин может влиять на микробно-микробные взаимодействия и наоборот. Возможность изучать межвидовые и внутривидовые взаимодействия с разным разрешением поможет раскрыть общие принципы микробных взаимодействий в микробиомах.

Эксперименты по совместному культивированию предоставят информацию о взаимодействиях между различными микробами, а также о взаимодействиях с хозяином (рис. 1), которая может быть реализована в простых теоретических моделях, которые, в свою очередь, могут быть расширены для обеспечения прогнозов для более сложных микробных сообществ. , например, микробиом мыши или человека.Ценность такого подхода в получении нового понимания функции метаорганизма была продемонстрирована недавним исследованием, в котором было обнаружено, что микробиом Hydra обеспечивает защиту от заражения грибком Fusarium sp., Который был способен только заражать животных без микробов или животных с сокращенным микробным сообществом (Fraune et al., 2014). Данные этих экспериментов использовались в теоретических моделях, которые подтвердили результаты с использованием подхода теории игр, но также указали, что необходимы дополнительные эксперименты, поскольку результаты не могут быть полностью объяснены попарными взаимодействиями между видами микробов (Li et al., 2015). Такая интеграция математических прогностических моделей с экспериментальными данными имеет важное значение для улучшения понимания функции и динамики микробных сообществ (Widder et al. , 2016).

Для получения информации о механистической основе конкретных взаимодействий эксперименты по совместному культивированию могут быть дополнены экспериментами по нокауту генов (Bernstein et al., 2012; Nakashima and Miyazaki, 2014; Khare and Tavazoie, 2015), в которых удаляется целевой ген. в одном из штаммов и характер взаимодействия в совместной культуре по сравнению со штаммом, в котором все еще присутствует ген.Rakoff-Nahoum et al. (2016) использовали такой подход in vitro в сочетании с экспериментами с гнотобиотическими мышами для проверки эволюции кооперации в кишечной микробиоте млекопитающих. Кроме того, есть свидетельства того, что не только генетические изменения могут быть необходимы для установления и поддержания межвидовых взаимодействий, но также что изменений транскриптома может быть достаточно (rev. Tan et al., 2015). Возможность анализа механистической (генетической) основы взаимодействий между микробами возможна в метаорганизме Hydra , но, кроме того, может быть распространена на хозяина, поскольку не только бактерии могут подвергаться генетическим манипуляциям, но и трансгенные полисы Hydra могут быть изменены. генерируется микроинъекцией эмбриона (Wittlieb et al., 2006). Другим преимуществом этой системы является возможность создания «статического» хозяина, который не эволюционирует одновременно с микробиомом, поскольку Hydra может воспроизводиться бесполым путем через почкование и таким образом создавать идентичные копии самого себя. Микробиом, напротив, можно искусственно манипулировать и выбирать, например, с целью повышения производительности организма-хозяина. Эта опосредованная хозяином инженерия микробиома (недавно рассмотренная в Mueller and Sachs, 2015) обсуждается как одно из новых направлений исследований в медицине и сельском хозяйстве.Инженерия микробиома также позволяет изучать появление новых взаимодействий между членами сообщества и то, как это влияет на продуктивность и долгосрочную стабильность микробиома, а также на то, как это влияет на приспособленность хозяина (Mueller and Sachs, 2015). Это особенно интересно во времена быстрых изменений окружающей среды, когда смещенные взаимодействия внутри микробиома могут действовать как буфер против воздействия окружающей среды на хозяина.

Используя опосредованную хозяином инженерию микробиома, можно добавить еще один уровень сложности, включив виром.Недавнее исследование показало, что вирусные сообщества в гидре Hydra видоспецифичны (Grasis et al., 2014), но их роль в создании и поддержании микробиома или влиянии на межвидовые взаимодействия еще предстоит решить (Bosch et al., 2015; Bosch и Миллер, 2016).

Расшифровка связи между метаболитами, микробами и хозяином — еще один захватывающий рубеж в исследованиях метаорганизмов (Dorrestein et al., 2014). Это очень актуально в свете недавних данных о том, что метаболиты, продуцируемые микробами, влияют на различные системы органов, такие как связи между микробом и мозгом, метаболизм костей или иммунные функции (Cryan and Dinan, 2012; Dorrestein et al., 2014; Чарльз и др., 2015; Эйсфен и Тайс, 2016). Многокомпонентные подходы, в которых метаболом, микробиом и иммунная система хозяина оцениваются одновременно, возможны в модели Hydra и помогут расшифровать эту новую связь. Обмен метаболитами между различными микробными игроками во взаимодействии может быть рассмотрен в экспериментальной установке, где подход с использованием кондиционированной или отработанной среды позволяет контролировать производство и потребление метаболитов (Пономарова и Патил, 2015).Метод основан на фильтрате бесклеточной культуры донорного вида, который добавляется к культуре реципиента микробов для оценки активности секретома (Vetsigian et al., 2011; Rakoff-Nahoum et al., 2014). В дополнение к классическим экспериментам в жидких питательных средах в настоящее время используются другие системы и технологии совместного культивирования, такие как микрофлюидики, чашки Петри, твердые поддерживающие системы, биореакторы и системы трансвелл (подробно рассмотрено в Goers et al., 2014).

Альтернативный подход для вывода кооперативных и конкурентных отношений между различными членами сообщества (но не лежащих в основе механизмов) основан на доступности высокопроизводительных данных о последовательности, где анализируются данные о совместной встречаемости и шаблоны корреляции (Faust and Raes, 2012 ). Можно предположить положительную взаимосвязь, когда два вида встречаются одновременно или демонстрируют схожую картину численности в нескольких пробах; прогнозируется отрицательный, когда они показывают взаимное исключение (Faust, Raes, 2012). С помощью этой информации могут быть построены сети взаимодействия, позволяющие идентифицировать ключевые виды, которые стабилизируют сообщество, или предсказывать (не) устойчивость сообществ к изменениям окружающей среды (Faust et al., 2012; Berry and Widder, 2014; Widder и др., 2014).

Другой набор моделей, основанный на данных о последовательности всего генома (или, по крайней мере, на черновиках), фокусируется на метаболических зависимостях в микробных сообществах (Klitgord and Segrè, 2010; Mahadevan and Henson, 2012). Основываясь на успехе системной биологии в разработке прогностических возможностей in silico для отдельных видов, системная биология сообщества (уютная) пытается определить и предсказать взаимодействия между несколькими видами (Zengler and Palsson, 2012; Tan et al. , 2015). Роль системной биологии сообществ в помощи в раскрытии способов взаимодействия в сложных сообществах была недавно подчеркнута Зенглером и Палссоном (2012), а специально для человеческого микробиома Manor et al.(2014). Метаболическое моделирование в масштабе генома сыграло важную роль в реконструкции взаимоотношений генотипа и фенотипа у отдельных организмов (Borenstein et al., 2008; Zengler and Palsson, 2012). Развитие этих структур и методов для многовидовых метаболических моделей — очень многообещающий путь для предсказания сложных взаимоотношений в многовидовых системах (таких как микробиом человека) в ближайшем будущем (Borenstein, 2012; Manor et al., 2014). Такой подход может быть применен к системе Hydra из-за ее сравнительно простого микробиома.Гипотезы могут быть созданы на основе геномных данных для последующих тестов в лаборатории, поскольку большинство идентифицированных бактериальных филотипов можно культивировать in vitro .

Простота работы с системой Hydra в лаборатории позволяет проводить эксперименты в хорошо контролируемых условиях, которые можно легко воспроизводить, изменять и брать пробы в различных временных масштабах. Hydra имеет много общих генов с людьми, которые были потеряны у Drosophila и Caenorhabditis (Chapman et al., 2010; Hemmrich et al., 2012), поэтому понимание взаимоотношений хозяин-микроб-микроб может раскрыть общие принципы, которые также имеют отношение к людям и их микробиоте. Система Hydra обеспечивает превосходный мост между простотой синтетических сообществ и моделью мыши. Поскольку важные характеристики хозяина, например, иммунный ответ хозяина, трудно повторить. сообщества.

Авторские взносы

PD и TB совместно участвовали в разработке и написании рукописи. Оба одобрили его к публикации.

Финансирование

Работа, связанная с этой перспективой, финансировалась Рамочной программой Европейского Союза для исследований и инноваций Horizon 2020 (2014–2020) в рамках Соглашения о гранте Марии Склодовской-Кюри № 655914 и DAAD (Deutscher Akademischer Austausch Dienst). Работа в лаборатории Bosch частично поддерживается грантами Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG), Центром совместных исследований (CRC) 1182 («Происхождение и функции метаорганизмов») и грантами программы DFG Cluster of Excellence Program «Воспаление на интерфейсах». .

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Авторы хотели бы поблагодарить Катрин Хаммершмидт и трех рецензентов за полезные комментарии к более ранней версии рукописи и Катю Шредер за графический дизайн полипа Hydra . TB с благодарностью отмечает поддержку Канадского института перспективных исследований (CIFAR).

Список литературы

Аливисатос, А. П., Блазер, М. Дж., Броди, Э. Л., Чун, М., Дангл, Дж. Л., Донохью, Т. Дж. И др. (2015). Единая инициатива по использованию микробиомов Земли. Наука 350, 507–508. DOI: 10.1126 / science.aac8480