Тр 025 корма: О безопасности кормов и кормовых добавок. Технический регламент Таможенного союза, Проект Технического регламента от 22 августа 2011 года №1200083875

Кервин, А.Л., Райан, К.М., Лено, Б.М. Якобсен, М., Тейлгаард, П., Овертон, Т. 2017. Влияние кормления алюмосиликатом натрия в предродовом периоде на концентрацию минеральных веществ в сыворотке у повторнородящих коров голштинской породы. Представлено на Корнельской конференции по питанию для производителей кормов 2017 г., Сиракузы, штат Нью-Йорк, США.

Полный плакат доступен здесь

e Протестированные поверхности катализаторов после процесса TR биогаза при O 2 / CH 4 [0,25 …

La production du biogaz ne cesse d’augmenter dans le monde entier. Сжигание для производства шлёра и электричества, меморандума, который производит биометан для впрыскивания в газовые заводы, которые используются во всех сферах применения промышленных биогазов. Актуальные исследования в области повышения ценности биогаза сосредоточены на производстве продукции высокой ценности, связанной с гидрогеном для мобильности.C’est l’objectif Principal du projet VABHYOGAZ3, финансируемый по ADEME, qui vise à déployer la production d’h3 à partid du biogaz dans le Tarn. Процесс реформирования биогаза, принятый для промышленных партнеров проекта VABHYOGAZ3, — это vaporeformage, который используется в промышленности для реформирования природного газа и является производством энергоресурсов. Это объект для разработки катализаторов, выполняющих роль метана (RSB: конверсия Ch5 и CO2 в синтез-газ — меланж CO и h3) и три-риформинга метана (Tri-RB: преобразование Ch5 , CO2, h3O и O2 в синтез-газе).Le but ultime est d’optimizer l’efficacité énergétique du procédé global de la production d’h3 посредством реформирования биогаза, что совершенно необходимо для обеспечения жизнеспособности процесса производства. En fait, les catseurs en RSB et Tri-RB решает проблему каталитической дезактивации в результате разгрузки кокса и термической фритты при высокой температуре (> 700 ° C). Обеспечение эффективности катализатора для систем RSB и Tri-RB имеет решающее значение для развертывания производственных процессов в крупных промышленных предприятиях.В лучших темпах, это исследование термодинамики глобальных процессов производства воды3 посредством реформирования биогаза и его эффекта. Les bilans de matière et d’énergie de ces procédés ont aussi été réalisés для моделирования в Aspen Plus. Соответствующие друг другу катализаторы на основе никелевого носителя на основе носителя гидроксиапатита (HAP) и гидроксиапатита, замещенного в Mg (Mg_HAP), уже подготовлены и выделены. Les поддерживает основание HAP, не считая новых каталитических материалов, которые являются собственниками, соответствующими катализаторам гетерогенности, в частности, для процессов высокой температуры в RSB и Tri-RB.Dans cette étude, les поддерживает HAP в соответствии с molaires molaires de Ca / P на 1,55, 1,67 и 1,75, и т. Д. Mg_HAP (замещение 2,2, 5,8 и 8,5% Ca от Mg) ont été synthétisés. Ces поддерживает массовые доплаты в размере 5% за каждую секунду. Это катализаторы, которые ценятся во всех двух реакциях RSB и Tri-RB в процессе реагирования на исправление ошибок. Исследование параметрического воздействия на условия эксплуатации, включая температуру, общее давление, выпуск продукции биогаза и молочную связь с водой на метане (S / C) и оксигеном на метане ( O / C), уже получено.L’objectif a été de comparer et d’identifier les meilleurs catseurs et les meilleurs conditions opératoires. Les bilans de matières ont été établis. Les raisons de la desactivation cattique ont été mises en évidence. Enfin, стабилизирующий катализатор лучших катализаторов, эталонный кулон 150-300 часов работы. Результаты наблюдения за катализаторами на основе Ni, поддерживаемого на HAP или Mg_HAP, не являются конкурентоспособными в зависимости от того, какие катализаторы определены в литературе.Подтверждаем, что использование новых технологий поддерживает базовые характеристики HAP в качестве катализатора гетерогенности и в частности в процессах высокой температуры.

Распределение биомассы на Земле

Значимость

Состав биосферы — фундаментальный вопрос биологии, однако глобальный количественный учет биомассы каждого таксона все еще отсутствует. Мы собираем перепись биомассы всех царств жизни. Этот анализ обеспечивает целостное представление о составе биосферы и позволяет нам наблюдать общие закономерности по таксономическим категориям, географическим местоположениям и трофическим модам.

Abstract

Перепись биомассы на Земле является ключом к пониманию структуры и динамики биосферы. Однако глобального количественного представления о том, как биомасса разных таксонов соотносится друг с другом, все еще отсутствует. Здесь мы собираем общий состав биомассы биосферы, проводя учет ≈550 гигатонн углерода (Гт С) биомассы, распределенной между всеми царствами жизни. Мы обнаруживаем, что царства жизни концентрируются в разных местах на планете; растения (≈450 Гт C, доминирующее царство) в основном наземные, тогда как животные (≈2 Гт C) в основном морские, а бактерии (≈70 Гт C) и археи (≈7 Гт C) преимущественно расположены в глубинных подземных средах. .Мы показываем, что наземная биомасса примерно на два порядка выше, чем морская биомасса, и оцениваем в общей сложности ≈6 Гт C морской биоты, что вдвое превышает предыдущую оценку. Наш анализ показывает, что глобальная пирамида морской биомассы содержит больше потребителей, чем производителей, что увеличивает объем предыдущих наблюдений за обратными пирамидами питания. Наконец, мы подчеркиваем, что масса людей на порядок выше, чем масса всех диких млекопитающих вместе взятых, и сообщаем об историческом влиянии человечества на глобальную биомассу известных таксонов, включая млекопитающих, рыб и растения.

Одна из самых фундаментальных попыток биологии — описать состав живого мира. Вековые исследования позволили получить все более подробную картину видов, населяющих нашу планету, и их соответствующих ролей в глобальных экосистемах. При описании сложной системы, такой как биосфера, критически важно количественно оценить численность отдельных компонентов системы (т.е. видов, более широких таксономических групп). Количественное описание распределения биомассы необходимо для инвентаризации биосеквестрированного углерода (1) и моделирования глобальных биогеохимических циклов (2), а также для понимания исторических эффектов и будущих воздействий деятельности человека.

Ранее усилия по оценке глобальной биомассы в основном были сосредоточены на растениях (3⇓ – 5). Параллельно с этим доминирующая роль прокариотической биомассы отстаивалась в знаменательной статье Whitman et al. (6) под названием «Прокариоты: невидимое большинство». Новые методы отбора проб и обнаружения (7, 8) позволяют пересмотреть это утверждение. Аналогичным образом, для других таксонов, таких как рыба, недавние глобальные кампании по отбору проб (9) привели к обновленным оценкам, часто отличающимся на порядок или более от предыдущих оценок.Для таких групп, как членистоногие, глобальные оценки все еще отсутствуют (10, 11).

Все вышеперечисленные усилия сосредоточены на одном таксоне. Нам известно только о двух попытках всестороннего учета всех компонентов биомассы на Земле: Уиттакер и Ликенс (12) предприняли замечательные усилия в начале 1970-х годов, отметив даже тогда, что их исследование было «предназначено для раннего устаревания». Он не включает, например, бактериальную или грибковую биомассу. Другая попытка, сделанная Смилом (13), была включена в книгу, предназначенную для широкого круга читателей.В его работе подробно описаны характерные значения биомассы различных таксонов во многих средах. Наконец, Википедия служит высокоэффективной платформой для предоставления доступа к ряду оценок по различным таксонам (https://en.wikipedia.org/wiki/Biomass_(ecology)#Global_biomass), но в настоящее время не дает исчерпывающего или интегрированного представления.

За последнее десятилетие несколько крупных технологических и научных достижений способствовали улучшенному количественному учету биомассы на Земле. Секвенирование следующего поколения позволило получить более подробное и независимое от культивирования представление о составе природных сообществ на основе относительной численности геномов (14).Более совершенные инструменты дистанционного зондирования позволяют нам исследовать окружающую среду в глобальном масштабе с беспрецедентным разрешением и специфичностью. Экспедиция Тара, Океаны (15) — одна из недавних попыток глобального отбора проб, которые расширяют наш обзор и охват. Континентальные партнерские усилия, такие как Национальная сеть экологических обсерваторий в Северной Америке, добавляют более детально проработанные, специфичные для континентов детали, что дает нам более надежные описания естественной среды обитания.

Здесь мы либо собираем, либо производим оценки биомассы для каждой из основных таксономических групп, которые вносят вклад в глобальное распределение биомассы.Наш анализ (подробно описанный в SI Приложение ) основан на сотнях исследований, включая недавние исследования, которые опровергли более ранние оценки для многих таксонов (например, рыб, подземных прокариот, морских эукариот, почвенной фауны).

Результаты

Распределение биомассы биосферы по царствам.

На рис. 1 и в таблице 1 мы приводим наши наилучшие оценки биомассы каждого проанализированного таксона. Мы используем биомассу как меру численности, что позволяет нам сравнивать таксоны, представители которых имеют очень разные размеры.Биомасса также является полезным показателем для количественной оценки запасов элементов, секвестрированных в живых организмах. Мы указываем биомассу, используя массу углерода, поскольку эта мера не зависит от содержания воды и широко используется в литературе (6, 16, 17). Альтернативные меры для биомассы, такие как сухой вес, обсуждаются в «Материалы и методы» . Для простоты обсуждения мы указываем биомассу в гигатоннах углерода, где 1 Гт C = 10 ¹⁵ г углерода. Мы предоставляем дополнительные оценки количества особей разных таксонов в приложении SI, приложение , таблица S1.

Графическое представление глобального распределения биомассы по таксонам. ( A ) Абсолютные биомассы различных таксонов представлены с помощью диаграммы Вороного, где площадь каждой клетки пропорциональна глобальной биомассе этого таксона (конкретная форма каждого многоугольника не имеет значения). Этот тип визуализации похож на круговые диаграммы, но имеет гораздо больший динамический диапазон (сравнение показано в приложении SI, приложение , рис. S4). Значения основаны на оценках, представленных в Таблице 1 и подробно описанных в Приложении SI .Визуальное изображение без компонентов с очень медленной метаболической активностью, таких как стебли растений и стволы деревьев, показано в приложении SI , рис. S1. ( B ) Абсолютная биомасса различных таксонов животных. Родственные группы, такие как позвоночные, расположены рядом друг с другом. По нашим оценкам, вклад рептилий и земноводных в общую биомассу животных незначителен, как мы обсуждаем в Приложении SI . Визуализация выполняется с помощью онлайн-инструмента на bionic-vis.biologie.uni-greifswald.de/.

Сводка оценочной общей биомассы для многочисленных таксономических групп

Сумма биомассы по всем таксонам на Земле составляет ≈550 Гт C, из которых ≈80% (≈450 Гт C; SI Приложение , Таблица S2 ) — растения, среди которых преобладают наземные растения (зародыши). Второй основной компонент биомассы — это бактерии (≈70 Гт C; SI Приложение , Таблицы S3 – S7), составляющие ≈15% мировой биомассы. Другие группы в порядке убывания — это грибы, археи, простейшие, животные и вирусы, на которые вместе приходится оставшиеся <10%.Несмотря на большую неопределенность, связанную с общей биомассой бактерий, мы оцениваем, что растения являются доминирующим царством с точки зрения биомассы с вероятностью ≈90% (более подробная информация представлена ​​в Приложении SI ). Надземная биомасса (≈320 Гт C) составляет ≈60% мировой биомассы, при этом подземная биомасса состоит в основном из корней растений (≈130 Гт C) и микробов, обитающих в почве и глубоко под землей (≈100 Гт C). Биомасса растений включает ≈70% стеблей и стволов деревьев, которые в основном древесные и, следовательно, относительно метаболически инертны.Бактерии включают около 90% глубинной подземной биомассы (в основном в водоносных горизонтах и ​​ниже морского дна), которые обладают очень медленной метаболической активностью и связанным с этим временем обновления от нескольких месяцев до тысяч лет (18⇓⇓⇓ – 22). Без учета этих вкладов в мировой биомассе по-прежнему доминируют растения ( SI Приложение , рис. S1), в основном состоящие из ≈150 Гт C корней и листьев растений и ≈9 Гт C наземных и морских бактерий, вклад которых сопоставим с ≈12 Гт C грибов ( SI Приложение , Таблица S8).

В то время как группы, подобные насекомым, доминируют с точки зрения видового богатства [около 1 миллиона описанных видов (23)], их относительная доля биомассы ничтожна. Некоторые виды вносят гораздо больший вклад, чем целые семьи или даже классы. Например, антарктический криль Euphausia superba вносит ≈0,05 Гт углерода в глобальную биомассу (24), как и другие известные виды, такие как люди или коровы. Эта величина сопоставима с вкладом термитов (25), которые содержат много видов, и намного превосходит биомассу целых классов позвоночных, таких как птицы.Таким образом, картина, которая возникает при рассмотрении биомассы биосферы, дополняет широко распространенное внимание к видовому богатству ( SI Приложение , рис. S3).

Неопределенность, связанная с глобальными оценками биомассы.

Конкретные методы, используемые для каждого таксона, очень разнообразны и подробно описаны в Приложении SI вместе с источниками данных. Глобальные оценки биомассы различаются по объему информации, на которой они основаны, и, следовательно, по степени их неопределенности.Оценка относительно высокой достоверности дана для растений, основанная на нескольких независимых источниках. Одним из них является Оценка лесных ресурсов, исследование состояния мировых лесов, проводимое Международной Продовольственной и сельскохозяйственной организацией (ФАО). Оценка основана на наборе отчетов по странам, в которых подробно описаны площадь и плотность биомассы лесов в каждой стране (26) с использованием стандартизированного формата и методологии. ФАО также ведет учет нелесных экосистем, таких как саванны и кустарники, в каждой стране.В качестве альтернативы, данные дистанционного зондирования обеспечивают широкий охват измерений, которые указывают на биомассу растений (27⇓ – 29). Дистанционное зондирование используется для измерения, например, высоты деревьев или количества стволов деревьев на единицу площади. Биомасса определяется с помощью полевых измерений, устанавливающих связь между биомассой древесных растений и измерениями дистанционного зондирования со спутников. Объединение данных из независимых источников, таких как эти, позволяет надежно оценить общую биомассу растений (17).

Более характерный случай с большей неопределенностью иллюстрируется морскими прокариотами, где концентрации клеток измеряются в различных местах и ​​группируются в зависимости от глубины.Для каждого диапазона глубин рассчитывается средняя концентрация клеток и оценивается общее количество морских прокариот путем умножения на объем воды в каждом диапазоне глубин. Общее количество клеток преобразуется в биомассу с использованием характерного содержания углерода в морском прокариоте. В случаях, когда имеется меньше измерений (например, наземные членистоногие, наземные простейшие), вероятность систематических ошибок в оценке выше, а неопределенность больше. Чтобы проверить надежность наших оценок, мы использовали независимые подходы и проанализировали соответствие между такими независимыми оценками.Подробная информация о конкретных методологиях, используемых для каждого таксона, представлена ​​в Приложении SI . Поскольку большинство наборов данных, используемых для оценки глобальной биомассы, основаны на фрагментарной выборке, мы прогнозируем большие неопределенности, которые будут уменьшаться по мере появления дополнительных данных.

Воздействие человечества на биосферу.

За относительно короткий период истории человечества крупные инновации, такие как одомашнивание скота, принятие сельскохозяйственного образа жизни и промышленная революция, резко увеличили численность населения и оказали радикальное воздействие на окружающую среду.Сегодня биомасса человека (≈0,06 Гт C; SI Приложение , Таблица S9) и биомасса домашнего скота (≈0,1 Гт C, преобладают крупный рогатый скот и свиньи; SI Приложение , Таблица S10) намного превосходят биомассу диких животных. млекопитающие, масса которых составляет ≈0,007 Гт C ( SI Приложение , Таблица S11). Это также верно для диких и домашних птиц, для которых биомасса домашней птицы (≈0,005 Гт C, преобладают куры) примерно в три раза выше, чем биомасса диких птиц (≈0,002 Гт C; SI Приложение , Таблица S12) .Фактически, люди и домашний скот перевешивают всех позвоночных, вместе взятых, за исключением рыб. Несмотря на то, что люди и домашний скот доминируют в биомассе млекопитающих, они составляют небольшую часть ≈2 Гт C биомассы животных, которая в основном состоит из членистоногих (≈1 Гт C; SI Приложение , таблицы S13 и S14), за которыми следуют рыбы (≈ 0,7 Gt C; SI Приложение , Таблица S15). Сравнение текущей глобальной биомассы с дочеловеческими значениями (которые очень трудно точно оценить) демонстрирует влияние человека на биосферу.Человеческая деятельность способствовала вымиранию четвертичной мегафауны между ≈50,000 и ≈3000 лет назад, унесшим жизни около половины крупных (> 40 кг) видов наземных млекопитающих (30). Биомасса диких наземных млекопитающих до этого периода вымирания оценивалась Барноски (30) в ≈0,02 Гт C.На сегодняшний день биомасса диких наземных млекопитающих примерно в семь раз ниже, на уровне ≈0,003 Гт C ( SI Приложение , ). Предчеловеческая биомасса и хордовые и таблица S11). Интенсивный китобойный промысел и эксплуатация других морских млекопитающих привели к примерно пятикратному снижению глобальной биомассы морских млекопитающих [с ≈0.От 02 Гт C до ≈0,004 Гт C (31)]. В то время как общая биомасса диких млекопитающих (как морских, так и наземных) уменьшилась в ≈6 раз, общая масса млекопитающих увеличилась примерно в четыре раза с ≈0,04 Гт C до ≈0,17 Гт C из-за значительного увеличения биомассы человечества и связанный с ним домашний скот. Человеческая деятельность также повлияла на глобальные запасы позвоночных, снизив на ≈0,1 Гт углерода общую биомассу рыб, что аналогично оставшейся общей биомассе в рыболовстве и увеличению общей биомассы млекопитающих за счет животноводства (приложение SI, Предчеловеческая биомасса ).Воздействие человеческой цивилизации на глобальную биомассу не ограничивается млекопитающими, но также глубоко изменило общее количество углерода, улавливаемого растениями. Всемирная перепись общего количества деревьев (32), а также сравнение фактической и потенциальной биомассы растений (17) показали, что общая биомасса растений (и, косвенно, общая биомасса на Земле) снизилась примерно вдвое больше по сравнению с его ценностью до зарождения человеческой цивилизации. Общая биомасса сельскохозяйственных культур, возделываемых человеком, оценивается в ≈10 Гт C, что составляет всего ≈2% от современной общей биомассы растений (17).

Распределение биомассы по средам и трофическим режимам.

Изучение глобальной биомассы в различных средах выявляет резкие различия между наземной и морской средами. Океан покрывает 71% поверхности Земли и занимает гораздо больший объем, чем земная среда, однако биомасса суши при ≈470 Гт C примерно на два порядка больше, чем ≈6 Гт C в морской биомассе, как показано на Рис.2 A . Несмотря на то, что существует большая разница в содержании биомассы в наземной и морской средах, первичная продуктивность этих двух сред примерно одинакова (33).Что касается растений, мы обнаружили, что большая часть биомассы сконцентрирована в земной среде (растения имеют лишь небольшую часть морской биомассы, <1 Гт C, в виде зеленых водорослей и морских водорослей; рис. 2 B ). У животных большая часть биомассы сконцентрирована в морской среде, а у бактерий и архей большая часть биомассы сконцентрирована в глубокой подземной среде. Мы отмечаем, что некоторые результаты на рис. 2 B следует интерпретировать с осторожностью из-за большой неопределенности, связанной с некоторыми оценками, в основном с оценками всех наземных протистов, морских грибов и вкладов из глубинных подземных сред.

Распределение биомассы в различных средах и трофических режимах. ( A ) Абсолютная биомасса представлена ​​с помощью диаграммы Вороного, где площадь каждой клетки пропорциональна глобальной биомассе в каждой среде. Значения основаны на приложении SI, приложение , таблица S23. Мы определяем глубинные недра как морские подповерхностные отложения и океаническую кору, а также наземный субстрат глубже 8 м, за исключением почвы (6). ( B ) Фракция биомассы каждого царства, сосредоточенная в наземной, морской или глубоководной среде.Для грибов и простейших мы не оценивали биомассу, присутствующую в глубоких подповерхностных слоях, из-за недостатка данных. ( C ) Распределение биомассы между продуцентами (автотрофы, в основном фотосинтезирующие) и потребителями (гетеротрофы без глубоких подповерхностных слоев) в наземных и морских средах. Размер полосок соответствует количеству биомассы каждого трофического режима. Цифры даны в гигатоннах углерода.

При анализе трофических уровней биомасса первичных производителей на суше намного больше, чем биомасса первичных и вторичных потребителей.Напротив, в океанах ≈1 Гт C первичных продуцентов поддерживает ≈5 Гт C потребительской биомассы, что приводит к перевернутому распределению биомассы на корню, как показано на рис. 2 C . Такое инвертированное распределение биомассы может иметь место, когда первичные производители имеют быстрый оборот биомассы [порядка дней (34)], в то время как потребительская биомасса обновляется гораздо медленнее [несколько лет в случае мезопелагических рыб (35)]. Таким образом, постоянный запас потребителей больше, хотя производительность производителей обязательно выше.В предыдущих отчетах наблюдались перевернутые пирамиды биомассы в местной морской среде (36, 37). В дополнительном исследовании было отмечено обратное соотношение потребителей и производителей для глобальной биомассы планктона (16). Наш анализ показывает, что эти наблюдения верны, если смотреть на глобальную биомассу всех производителей и потребителей в морской среде.

Обсуждение

Наша перепись распределения биомассы на Земле дает интегрированную глобальную картину относительной и абсолютной численности всех царств жизни.Мы обнаружили, что биомасса растений доминирует над биомассой биосферы и в основном находится на суше. Морская среда в основном занята микробами, в основном бактериями и простейшими, которые составляют ≈70% от общей морской биомассы. Остальные ≈30% в основном составляют членистоногие и рыбы. Глубокие недра содержат ≈15% всей биомассы биосферы. Он в основном состоит из бактерий и архей, которые в основном прикреплены к поверхности и меняют свою биомассу каждые несколько месяцев или тысячи лет (18⇓⇓⇓ – 22).

Помимо обобщения текущих знаний о глобальном распределении биомассы, наша работа выявляет пробелы в нынешнем понимании биосферы. Наши знания о составе биомассы различных таксонов в основном определяются нашей способностью отбирать образцы их биомассы в дикой природе. Для таких групп, как растения, использование нескольких источников для оценки глобальной биомассы повышает нашу уверенность в достоверности текущих оценок. Однако для других групп, таких как наземные членистоногие и простейшие, количественный отбор проб биомассы ограничен техническими ограничениями, и поэтому исчерпывающие данные отсутствуют.Помимо конкретных таксонов, есть целые среды, о которых наши знания очень ограничены, а именно глубокие подземные среды, такие как глубокие водоносные горизонты и кора океана, которые могут содержать самый большой водоносный горизонт в мире (38). Исследования в этих условиях немногочисленны, а это означает, что наши оценки имеют особенно высокие диапазоны неопределенности и неизвестные систематические ошибки. Основные пробелы в наших знаниях об этих средах связаны с распределением биомассы между флюидами водоносного горизонта и окружающими породами и распределением биомассы между различными таксонами микробов, такими как бактерии, археи, простейшие и грибы.Ученые внимательно следили за воздействием человека на глобальное биоразнообразие (39⇓ – 41), но меньше внимания уделялось общей биомассе, что привело к высокой неопределенности в отношении воздействия человечества на биомассу позвоночных животных. Наши оценки нынешней и дочеловеческой биомассы позвоночных — это только грубый первый шаг в вычислении этих значений ( SI Приложение , Prehuman Biomass ). Биомасса земноводных, численность которых резко сокращается (42), остается малоизученной.Дальнейшие исследования могут снизить неопределенность текущих оценок за счет отбора большего количества образцов окружающей среды, которые будут лучше представлять разнообразную биосферу на Земле. В случае с прокариотами недавно были реализованы некоторые важные улучшения: глобальные оценки глубинной морской биомассы прокариот снизились примерно на два порядка из-за увеличения разнообразия мест отбора проб (7).

Выявление пробелов в наших знаниях может указать на области, в которых дальнейшие научные исследования могут оказать наибольшее влияние на наше понимание биосферы.В качестве конкретного примера мы определяем соотношение между прикрепленными и незакрепленными клетками в глубоких водоносных горизонтах как основной фактор неопределенности, связанной с нашей оценкой биомассы бактерий, архей и вирусов. Улучшение нашего понимания этого конкретного параметра может помочь нам лучше ограничить глобальные биомассы целых сфер жизни. Помимо улучшения полученных нами оценок, будущие исследования могут обеспечить более тонкую категоризацию таксонов. Например, биомасса паразитов, которая не отделена от их хозяев в этом исследовании, может быть больше, чем биомасса высших хищников в некоторых средах (43).

Предоставляя единый, обновленный и доступный глобальный обзор биомассы различных таксонов, мы также стремимся распространить знания о составе биосферы среди широкого круга студентов и исследователей. Наш обзор ставит в перспективу утверждения о всеобъемлющем преобладании таких групп, как термиты и муравьи (44), нематоды (45) и прокариоты (6). Например, биомасса термитов [≈0,05 Гт C (25)] сопоставима с биомассой человека, но все же примерно на порядок меньше, чем у других таксонов, таких как рыба (≈0.7 Гт C; SI Приложение , Таблица S15). Другие группы, такие как нематоды, превосходят любые другие виды животных по количеству особей ( SI Приложение , рис. S2), но составляют лишь около 1% от общей биомассы животных.

Представленная здесь перепись распределения биомассы на Земле является всеобъемлющей и основана на синтезе данных из новейшей научной литературы. Интегрированный набор данных позволяет нам сделать основные выводы относительно царств, которые доминируют над биомассой биосферы, распределения биомассы каждого царства в различных средах и противоположных структур глобальных пирамид морской и наземной биомассы.Мы выявляем области, в которых отсутствуют текущие знания и требуются дальнейшие исследования. В идеале будущие исследования будут включать как временное, так и географическое разрешение. Мы считаем, что результаты, описанные в этом исследовании, предоставят студентам и исследователям целостный количественный контекст для изучения нашей биосферы.

Материалы и методы

Подробное описание источников данных и процедур оценки биомассы по таксонам.

Полный отчет об источниках данных, используемых для оценки биомассы каждого таксона, процедуры оценки биомассы и прогнозы неопределенности, связанной с оценкой биомассы каждого таксона, представлены в Приложении SI .Чтобы сделать шаги по оценке биомассы каждого таксона более доступными, мы предоставляем дополнительные таблицы, которые резюмируют процедуру, а также онлайн-блокноты для расчета биомассы каждого таксона (см. Схему потока данных в приложении SI, Обзор ). В таблице 1 мы подробно описываем соответствующую дополнительную таблицу, в которой суммированы шаги для получения каждой оценки. Все данные, используемые для генерации наших оценок, а также код, используемый для анализа, имеют открытый исходный код и доступны по адресу https: // github.com / milo-lab / biomass_distribution.

Выбор единиц измерения биомассы.

Биомасса указывается в гигатоннах углерода. Альтернативные варианты представления биомассы включают, среди прочего, биоразмер, влажную массу или сухую массу. Мы решили использовать углеродную массу в качестве меры биомассы, потому что она не зависит от содержания воды и широко используется в литературе. Сухая масса тоже имеет эти особенности, но используется реже. Все указанные нами значения могут быть преобразованы в сухой вес с хорошим приближением путем умножения на 2 характеристического коэффициента преобразования между углеродом и общей сухой массой (46⇓ – 48).

Мы указываем значащие цифры для наших значений на протяжении всего документа, используя следующую схему: Для значений с прогнозом неопределенности, превышающим двукратный, мы указываем единственную значащую цифру. Для значений с прогнозом неопределенности менее двух раз мы указываем две значащие цифры. В случаях, когда мы указываем одну значащую цифру, мы не рассматриваем начальную «1» как значащую цифру.

Общие принципы оценки глобальной биомассы.

При достижении глобальных оценок существует постоянная проблема перехода от ограниченного набора локальных выборок к репрезентативному глобальному значению.Как оценить глобальную биомассу на основе ограниченного набора местных образцов? Для приблизительной оценки среднее всех местных значений биомассы на единицу площади умножается на общую глобальную площадь. Более эффективная оценка может быть сделана путем сопоставления измеренных значений с параметрами окружающей среды, которые известны в глобальном масштабе (например, температура, глубина, расстояние от берега, первичная продуктивность, тип биома), как показано на рисунке 3. Эта корреляция используется для экстраполяции биомассы таксона в конкретном месте на основе известного распределения параметра окружающей среды (например,g., температура в каждой точке земного шара). Путем интегрирования по всей поверхности мира получается глобальная оценка. Мы подробно описываем конкретную процедуру экстраполяции, используемую для каждого таксона, как в Приложении SI , так и в дополнительных таблицах ( SI Приложение , Таблицы S1 – S23). Для большинства таксонов наши наилучшие оценки основаны на среднем геометрическом значении нескольких независимых оценок с использованием различных методологий. Среднее геометрическое оценивает медианное значение, если независимые оценки распределены нормально логарифмически или, в более общем случае, распределение оценок симметрично в логарифмическом пространстве.

Общая схема оценки глобальной биомассы. Процедура начинается с местных образцов биомассы по всему миру. Чем более репрезентативны образцы для естественного распределения биомассы таксона, тем точнее будет оценка. Чтобы перейти от локальных проб к глобальной оценке, устанавливается корреляция между локальной плотностью биомассы и параметром (или параметрами) окружающей среды. Основываясь на этой корреляции, в дополнение к нашим знаниям о распределении параметра окружающей среды, мы экстраполируем биомассу по всему земному шару.Разрешение полученной карты распределения биомассы зависит от разрешения, с которым мы знаем параметр окружающей среды. Интегрируя данные по всей поверхности Земли, мы получаем глобальную оценку биомассы таксона.

Оценка неопределенности и составление отчетов.

Глобальные оценки, подобные тем, которые мы используем в настоящей работе, в значительной степени основаны на выборке из распределения биомассы по всему миру с последующей экстраполяцией на районы, в которых образцы отсутствуют. Отбор проб биомассы в каждом месте может быть основан на прямых измерениях биомассы или преобразовании в биомассу из других типов измерений, таких как количество особей и их характерный вес.Некоторые из основных источников неопределенности для представленных нами оценок являются результатом использования таких географических экстраполяций и пересчета количества особей в общую биомассу. Достоверность оценки зависит от объема выборки, на которой основана оценка. Примечательными местами, в которых отбор проб мало, являются глубокие глубины океана (обычно глубже 200 м) и глубокие слои почвы (обычно глубже 1 м). Для некоторых организмов, таких как кольчатые червяки, морские простейшие и членистоногие, большинство оценок пренебрегает этими средами, таким образом недооценивая фактическую биомассу.Отбор проб может быть смещен в сторону мест с высокой численностью и разнообразием дикой природы. Использование данных с такой систематической ошибкой выборки может привести к завышению реальной биомассы таксона.

Другой источник неопределенности связан с преобразованием в биомассу. Преобразование подсчета особей в биомассу основывается либо на известном среднем весе на человека (например, 50 кг сырого веса для человека, что в среднем для взрослых и детей, или 10 мг сухого веса для «характерного» дождевого червя), либо на эмпирических данных. аллометрические уравнения, специфичные для организма, такие как преобразование длины животного в биомассу.При использовании таких методов преобразования существует риск внесения искажений и шума в окончательную оценку. Тем не менее, такие преобразования зачастую невозможно обойтись. Таким образом, мы должны знать, что данные могут содержать такие предубеждения.

В дополнение к описанию процедур, ведущих к оценке каждого таксона, мы количественно изучаем основные источники неопределенности, связанные с каждой оценкой, и вычисляем диапазон неопределенности для каждой из наших оценок биомассы. Мы предпочитаем сообщать о неопределенностях как представляющих, насколько это возможно, с учетом множества ограничений, что эквивалентно 95% доверительному интервалу для оценки среднего.Неопределенности, представленные в нашем анализе, являются мультипликативными (кратное изменение среднего), а не аддитивными (± изменение оценки). Мы решили использовать мультипликативную неопределенность, поскольку она более устойчива к большим колебаниям оценок, а также потому, что она соответствует тому способу, которым мы генерируем наши наилучшие оценки, обычно с использованием среднего геометрического различных независимых оценок. Наши прогнозы неопределенности сосредоточены на основных царствах жизни: растениях, бактериях, архее, грибах, простейших и животных.

Общая структура для построения наших неопределенностей (подробно описанная для каждого таксона в Приложении SI и в онлайн-блокнотах) учитывает как неопределенность внутри исследования, так и неопределенность между исследованиями. Неопределенность внутри исследования относится к оценкам неопределенности, сообщенным в рамках конкретного исследования, тогда как неопределенность между исследованиями относится к вариациям в оценках определенной величины между разными статьями. Во многих случаях мы используем несколько независимых методик для оценки одного и того же количества.В этих случаях мы также можем использовать разницу между оценками по каждой методологии как меру неопределенности нашей окончательной оценки. Мы называем этот тип неопределенности межметодной неопределенностью. Обычно погрешности рассчитываются путем логарифмирования значений, представленных либо в исследованиях, либо в различных исследованиях. Логарифмирование перемещает значения в логарифм, где вычисляется SE (делением SD на квадратный корень из числа значений). Затем мы умножаем SE на коэффициент 1.96 (что даст 95% доверительный интервал, если преобразованные данные будут нормально распределены). Наконец, мы возведем в степень результат, чтобы получить множитель в линейном пространстве, который представляет доверительный интервал (сродни 95% доверительному интервалу, если данные были распределены по нормальному логарифмическому закону).

Большинство наших оценок построено путем объединения нескольких различных оценок (например, объединения общего числа особей и характерного содержания углерода в одном организме). В этих случаях мы используем вариации внутри исследования, между исследованиями или разными методами, связанные с каждым параметром, который используется для получения окончательной оценки, и распространяем эти неопределенности на окончательную оценку биомассы.Анализ неопределенности для каждой конкретной оценки биомассы включает различные компоненты этой общей схемы, в зависимости от объема доступной информации, как подробно описано в каждом конкретном случае в Приложении SI .

В случаях, когда информации достаточно, описанная выше процедура дает несколько различных оценок неопределенности для каждого параметра, который мы используем для получения окончательной оценки (например, неопределенность внутри исследования, неопределенность между исследованиями). Мы интегрируем эти различные неопределенности, обычно принимая наивысшее значение как лучший прогноз неопределенности.В некоторых случаях, например, когда информации недостаточно или некоторые источники неопределенности трудно определить количественно, мы основываем наши оценки на неопределенности аналогичных таксонов и консультации с соответствующими экспертами. Мы склонны округлять наши прогнозы неопределенности, когда данные особенно ограничены.

Используемые таксономические уровни.

Наша перепись дает оценки глобальной биомассы на различных таксономических уровнях. Наши основные результаты относятся к уровню царства: животные, археи, бактерии, грибы, растения и простейшие.Хотя деление на царства не является самой современной существующей таксономической группировкой, мы решили использовать его для текущего анализа, поскольку большинство данных, на которые мы полагаемся, не предоставляют более тонких таксономических деталей (например, разделение наземных простейших в основном основано на морфология, а не таксономия). Мы дополняем эти царства живых организмов оценкой глобальной биомассы вирусов, которые не включены в нынешнее древо жизни, но играют ключевую роль в глобальных биогеохимических циклах (49).Для всех королевств, кроме животных, все таксоны, составляющие королевство, считаются вместе. Для оценки биомассы животных мы используем восходящий подход, который оценивает биомассу ключевых типов, составляющих царство животных. Сумма биомассы этих типов представляет собой нашу оценку общей биомассы животных. Мы даем оценки для большинства типов и оцениваем границы возможного вклада биомассы для остальных типов ( SI Приложение , Другие типы животных ).В хордовых мы даем оценки для ключевых классов, таких как рыбы, млекопитающие и птицы. По нашим оценкам, вклад рептилий и земноводных в общую биомассу хордовых пренебрежимо мал, как мы обсуждаем в Приложении SI . Мы делим класс млекопитающих на диких млекопитающих и людей плюс домашний скот (без учета домашней птицы, которая незначительна по сравнению с крупным рогатым скотом и свиньями). Несмотря на то, что домашний скот не является действительным таксономическим разделом, мы используем его для рассмотрения воздействия человека на общую биомассу млекопитающих.

Благодарности

Мы благодарим Шаи Мейри за помощь в оценке биомассы диких млекопитающих, птиц и рептилий, а также Аррена Бар-Эвена, Одеда Бежа, Йорга Бернхардта, Тристана Биарда, Криса Боулера, Нуно Карваллайса, Отто Коредеро, Гидона Эшеля, Офер Файнерман, Ной Фирер, Даниэль Фишер, Ави Фламгольц, Ассаф Галь, Хосе Грюнцвейг, Марсель ван дер Хейден, Дина Хоххаузер, Джули Хубер, Кушенг Джин, Бо Баркер Йоргенсен, Йенс Каллмейер, Тамир Кляйн, Кристиан Мад Кёрнер , Кэтрин О’Доннелл, Гал Офир, Виктория Орфан, Ноам Приус, Джон Рэйвен, Дэйв Сэвидж, Эйнат Сегев, Майя Шамир, Изак Смит, Ротем Сорек, Офер Стейниц, Мири Цалюк, Ассаф Варди, Коломбан де Варгас, Джошуа Вайц, Йосси Йовель, Йонатан Зегман и два анонимных рецензента за продуктивные отзывы об этой рукописи.Это исследование было поддержано Европейским исследовательским советом (проект NOVCARBFIX 646827), Израильским научным фондом (грант 740/16), Сингапурской совместной исследовательской программой ISF-NRF (грант 7662712), Канадским центром Бека по исследованию альтернативных источников энергии, Dana and Йоси Холландер, Фонд семьи Ульманн, Благотворительный фонд Хелмсли, Благотворительный фонд Ларсона, Благотворительный фонд семьи Вольфсонов, Чарльз Ротшильд и Селмо Нуссенбаум. Это исследование также было поддержано NIH в рамках гранта 1R35 GM118043-01 (MIRA).R.M. — это профессиональный председатель Charles and Louise Gartner.

Сноски

• Авторы: Y.M.B.-O., R.P., and R.M. спланированное исследование; Ю.М.Б.-О. и Р. проведенное исследование; Ю.М.Б.-О. и Р. проанализированные данные; и Y.M.B.-O., R.P., and R.M. написал газету.

• Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

• Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

• Размещение данных: все данные, использованные для генерации наших оценок, а также код, используемый для анализа, доступны на GitHub по адресу https: // github.com / milo-lab / biomass_distribution.

• См. Комментарий на стр. 6328.

• Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте www.pnas.org/content/suppl/2018/07/13/1711842115.DC1.

• Авторские права © 2018 Автор (ы). Опубликовано PNAS.

UVR8 взаимодействует с ДНК-метилтрансферазой de novo и подавляет метилирование ДНК у Arabidopsis

Shopkins Food Fair Series # 25 MILLIE SHAKE Purple Mint OOP Бесплатно Игрушки и хобби для США Игрушки для телешоу и фильмов

Shopkins Food Fair Series # 25 MILLIE SHAKE Purple Mint OOP Free США

Найдите много отличных новых и подержанных опций и получите лучшие предложения на Shopkins Food Fair Series # 25 MILLIE SHAKE Purple Mint OOP Бесплатно США по лучшим онлайн-ценам на! Бесплатная доставка для многих товаров !.Состояние: Использованный: предмет, который использовался ранее. См. Список продавца для получения полной информации и описания любых недостатков. См. Все определения условий ， Примечания продавца: «Это новая фигурка монетного двора, указанная как использованная только потому, что она была удалена из оригинальной упаковки». ，

Shopkins Food Fair Series # 25 MILLIE SHAKE Purple Mint OOP Бесплатно, США

Благодаря своему цвету они очень универсальны и идеально подходят к любому наряду. Изображение предназначено только для демонстрации одежды, мужская повседневная рубашка с длинными рукавами, элегантная деловая офисная рабочая одежда, блузка для мужчин.☀️НОВИНКА LEGO MINIFIG Orange Flippers плавание пловец аквалангист плавание с трубкой, инженеры используют новейшие технологии и инновации для создания высокой ценности по низкой цене. KESS InHouse считает, что артисты должны быть вознаграждены за свое творчество. Размеры упаковки: 14 x 10 x 1, YU-GI-Oh Ombre Toon DRL2-FR025 1st, идеально подходит для хранения личных вещей в безопасном месте и спрятан внутри прозрачной сумки. Колье с кулоном с монограммой «P» в деревенском стиле с антикварной ковкой. Наш широкий выбор дает право на бесплатную доставку и бесплатный возврат, NASCAR 2014 BRAD KESELOWSKI # 22 СО СКИДКОЙ ШИНА 1/64 DIECAST CAR, Купите Wishrocks Round Cut обручальное кольцо с белым кубическим цирконием из 14-каратного золота поверх стерлингового серебра и другие помолвочные кольца на дату первого размещения в: Сентябрь, Купите So Chic Jewels — Тройные серьги из серебра 925 пробы и другие гвоздики в Verlinden Productions 1:48 88mm Ammo Pak 43 King Tiger Jagdpanther Resin # 2341, они используются в качестве подкрепления в баллистической защите (пуленепробиваемые шлемы и Жилеты, потолочный медальон Corinna используется над потолочным вентилятором или люстрой, чтобы добавить архитектурный интерес в любую комнату.Просверленная ось диаметром 1/2 дюйма со смазочным фитингом на всех роликах для облегчения смазки. Vanquish VPS10114 Shock Tower Replacement VS4-10. Эргономичная конструкция с подвижными подушками из трех частей улучшает широкий диапазон движения шарнира auf ZenecRenault Clio (II) 1998-2000Renault Kangoo (KC) 1997-2000Renault Megane (I) 1995-2000Renault Scenic (JA) 1996-2000Renault Laguna (I, круглый вырез с резинкой из хлопка и лайкры и прострочкой одной иглой, QX-MOTOR QA2205 1400KV 1800KV Бесщеточный двигатель с внешним ротором 2-3S Lipo RC Motor, серебряный рождественский браслет с подвесками из марказита с 7 подвесками, перечисленными ниже, представляет собой рождественскую елку J для joyeux noel stocking NOEL Их два, но они продаются отдельно.Проверьте размер, чтобы узнать, подойдет ли это вам. Каждый свитер продается отдельно, WILDE IMAGINATION ELLOWYNE EVANGELINE AMELIA THIMBLE CATALOGUE ВЕСНА 2013, Напишите мне, и мы будем рады помочь вам. FAEBURROW ELDER X4 Throne Of Eldraine ELD Magic MTG MINT CARD — это быстрый способ освежить обстановку на кухне и на столе этой весной и летом. Кремовые и коралловые цвета прекрасно дополняют друг друга и создают веселый дизайн. Подтверждение будет отправлено на вашу почту ETSY.